Daldinia concentrica (Bolton : Fr.) Ces. & De Not. (1863)

di Angelo Miceli & Carmelo Di Vincenzo.

Non sempre i funghi, come nell’immaginario collettivo si è soliti ritenere, si presentano nella classica conformazione strutturale che li identifica formati da cappello e gambo ben definiti. Spesso, anzi molto spesso, si presentano nelle forme più strane tanto che difficilmente vengono riconosciuti come tali da quanti hanno poca dimestichezza con il meraviglioso, immenso, affascinante ed intricato “Regno dei Funghi”.

Daldinia concentrica, protagonista della nostra “Riflessione Micologica”, si identifica pienamente in tale categoria presentando caratteristiche morfocromatiche ben diverse dai funghi a strutturazione classica tanto da potere essere considerata, a ben diritto, specie dall’aspetto particolare [Cfr. Della Maggiora, 2021].

Precisazioni di ordine generale – tratto da Miceli (2018: 32 – 35)

E’ opportuno, prima di addentraci nella trattazione della specie, fare delle precisazioni di ordine generale che ci consentano di meglio affrontare l’argomento.

I funghi, in considerazione della diversità con cui producono le spore, sono divisi in due grandi classi: Basidiomycetes e Ascomycetes. Alla prima (Basidiomycetes) appartengono funghi che sviluppano le spore all’esterno di elementi allungati, più o meno claviformi, detti basidi (dal latino basìdium ovvero supporto, piedistallo) sulla cui parte apicale si trovano dei particolari sostegni detti sterigmi alla cui estremità si formano le spore. Alla seconda (Ascomycetes) appartengono funghi che sviluppano le spore all’interno di “sacche, astucci” normalmente di forma allungata, similari al baccello di un pisello, chiamati aschi (dal greco askòs, piccolo sacco, otre). Per quanto sopra, le spore dei Basidiomycetes vengono anche definite esospore perché formate all’esterno del supporto di riproduzione, mentre le spore degli Ascomycetes vengono chiamate anche endospore, perché formate all’interno del supporto di riproduzione (Vedi Tavola n. 1).

Le numerosissime specie appartenenti alla Classe degli Ascomycetes si presentano con una pluralità di forme che, senza minimamente volere entrare nel dettaglio della morfologia-sistematica, in considerazione della tipologia delle singole fruttificazioni, riconducono, essenzialmente, a tre tipicizzazioni:

• Ascocarpi che presentano l’imenoforo completamente esposto all’aria: apoteci
• Ascocarpi che si presentano quasi completamente chiusi, comunicanti con l’esterno per mezzo di una piccolissima apertura posizionata, generalmente, nella zona apicale: Periteci
• Ascocarpi completamente chiusi, spesso a crescita ipogea o semiipogea: Cleistoteci

Apotecio (Vedi Tavola n. 2)

Con il termine apotecio si è soliti individuare corpi fruttiferi che si presentano con forme di varia natura, spesso a forma di coppa. Sono caratterizzati per la particolare ubicazione dell’imenoforo (zona fertile del fungo dove si formano le spore) che è posizionato sulla superficie interna, ovvero quella più visibile dove, durante tutte le fasi di maturazione, rimane sempre esposto all’aria e non è coperto da alcuno strato protettivo. L’imenoforo è posizionato su una struttura sterile che funge da supporto denominata excipulum o periderma (Vedi Tavola n. 3) che generalmente risulta formata da più strati [Tolaini, 2008; Medardi, 2012]. I corpi fruttiferi possono essere singoli (esempio: Genere Peziza,Otidea, Aleuria, Sarcoscypha, Helvella…) o aggregati, in tal caso si presentano come fruttificazione complessiva (esempio Genere Morchella).

 

Peritecio (Vedi Tavola n. 4)

Con tale termine si identificano corpi fruttiferi di piccole dimensioni, a forma di fiasco, di ampolla, più o meno rotondeggianti o allungati, nei quali la zona fertile (imenoforo) è racchiusa all’interno di un corpo globoso cavo che, a maturità, si apre nella parte sommitale consentendo la fuoriuscita delle spore attraverso un foro chiamato ostiolo [Tolaini, 2008; Medardi, 2012]. I corpi fruttiferi possono presentarsi isolati o aggregati, in tal caso, anche questi, assumono la denominazione di fruttificazione complessiva (Es. Genere Podostroma, Daldinia, Cordyceps,….). La parete esterna dei corpi globosi, generalmente di consistenza dura e coriacea, composta da ife aggrovigliate e/o compatte, prende la denominazione di stroma.

Cleistotecio (Vedi Tavola n. 5)

Vengono così identificati i corpi fruttiferi completamente chiusi e circondati da una membrana consistente chiamata peridio, al cui interno, inglobati in una struttura più o meno compatta chiamata gleba, trovano posto gli aschi e le spore. Gli aschi sono generalmente disposti in maniera disordinata ed a vari livelli. La dispersione delle spore, a maturità, avviene per frantumazione del peridio [Medardi, 2012].

 

Fatto questa premessa, dovuta per meglio comprendere l’immenso e complesso mondo degli Ascomiceti che, tuttavia, è opportuno precisare, non è assolutamente esaustiva ma deve essere intesa solo come una generica e superficiale introduzione da approfondire con la consultazione di testi specifici, ci addentriamo nella trattazione della nostra “Riflessione Micologica”

Genere Daldinia Ces. & De Not. 

Comm. Soc. crittog. Ital. 1(fasc. 4): 197 (1863)

Al Genere, la cui specie tipo è Daldinia concentrica, appartengo ascocarpi inseriti nel gruppo informale dei pirenomiceti ⁽¹⁾ che si presentano sotto forma di fruttificazione complessiva caratterizzata dalla presenza di numerosi periteci inglobati in una formazione miceliare costituita, appunto, dal micelio che portandosi in superficie, sullo strato di crescita, incomincia ad agglomerarsi compattandosi sempre più, fino ad assumere una forma tendenzialmente globosa di vari centimetri di diametro, di consistenza dura, di colore nero-nerastro, definita stroma, sulla cui superficie esterna si affacciano gli ostioli dei singoli e numerosi periteci che in ogni singola formazione miceliare possono essere anche centinaia [Della Maggiora, 2021].

Le singole fruttificazioni, di forma irregolarmente globosa, di medio-grandi dimensioni, a volte anche notevoli, presentano una superficie esterna nerastra o bruno-rossiccio-nera, ruvida per la presenza della parte sommitale (ostiolo) dei singoli periteci; sono caratterizzate, alla sezione, per lo stroma zonato che alterna vari strati concentrici a bande chiare e scure [Medardi, 2006; Consiglio et. Al., 2009]. 

Microscopicamente sono caratterizzate da spore largamente ellissoidali o subreniformi con fessura germinativa disposta longitudinalmente [Medardi, 2006; Consiglio et. Al., 2009].

Daldinia concentrica (Bolton : Fr.) Ces. & De Not.

Comm. Soc. crittog. Ital. 1(fasc. 4): 197 (1863)

Basionimo: Sphaeria concentrica Bolton (1792)

Posizione sistematica: Divisione Ascomycota, Classe Sordariomycetes, Ordine Xylariales, Famiglia Hypoxylaceae, Genere Daldinia.

Etimologia: Daldinia, con espresso riferimento ad Agostino Daldini; concentrica, chiaramente riferito alle zonature concentriche, molto evidenti alla sezione, che la caratterizzano.

Principali sinonimi: Peripherostoma concentricum (Bolton) Gray (1821); Stromatosphaeria concentrica (Bolton) Grev. (1828); Hypoxylon concentricum (Bolton) Grev. (1828); Hemisphaeria concentrica (Bolton) Klotzsch (1843); Valsa tuberosa Scop. (1772); Sphaeria tuberosa (Scop.) Timm (1788); Daldinia tuberosa (Scop.) J. Schröt. (1881); Hemisphaeria tuberosa (Scop.) Kuntze (1898); Lycoperdon atrum Schaeff. (1774).

Descrizione macroscopica

Corpo fruttifero sotto forma di fruttificazione complessiva, tendenzialmente globoso, subgloboso, piriforme o, a volte, anche appianato. Superficie esterna inizialmente di colore rossastro, bruno violaceo poi, verso la maturazione, causa l’espulsione delle spore che vi si depositano ricoprendola, sempre più scura fino al nero intenso; leggermente ondulata, asciutta, opaca, fragile, spesso caratterizzata da una fine screpolatura; nei primi stadi dello sviluppo è possibile avvertire, al tatto, la presenza degli ostioli dei periteci (anche centinaia) non ancora maturi che la rendono più o meno ruvida. Carne inizialmente, negli esemplari giovani, tenace e dura poi, verso la maturazione sempre più carboniosa, con eccezione per la corteccia che si presenta subito fragile e carboniosa; alla sezione presenta caratteristiche zonature concentriche che si alternano con colorazioni grigio e nere più o meno intense. Periteci irregolari con conformazione globoso-allungata, colore nero-nerastro, dimensioni circa 0,5 x 2,0 mm. Odore nullo.

Descrizione microscopica

Spore ellittiche, lisce, dimensioni medie 11 x 7 µm, brunastre a maturità, con fessura germinativa longitudinale, posizionate, all’interno dell’asco in forma uniseriata (ovvero disposte su una unica fila, una dietro l’altra) ed in numero  Aschi cilindrici, 8-sporici, amiloidi (ovvero cambiano di colore tingendosi di grigio-nerastro-bluastro quando vengono trattate con un reagente a base di iodio), dimensioni fino a 200 x 11 µm circa [Cfr. Consiglio et al., 2003; Medardi, 2006; Della Maggiora, 2021] .

Habitat: in gruppi di diversi esemplari o anche in forma singola su legno morto di varie latifoglie in preferenza frassino ed ontano ed anche, come segnalato da Medardi (2006), su legno bruciato.

Commestibilità: Non commestibile

Caratteri differenziali

Facilmente riconoscibile per la conformazione globosa, per il caratteristico colore nerastro della superficie e per le zonature interne

Specie simili

Diverse sono le specie simili appartenenti allo stesso genere che possono facilmente essere confuse con D. concentrica ma solo poche sono quelle rinvenibili in habitat mediterraneo che siano state sino ad oggi ritrovate e correttamente determinate. Ci limitiamo ad indicarne solo alcune rinviando il lettore, per un eventuale approfondimento, ai testi indicati in bibliografia [Cfr. Stadler et al., 2004; Della Maggiora, 2021]

• Daldinia vernicosa Ces. & De Not. (1863)

Differisce per la particolare lucentezza della superficie esterna che la fa sembrare “verniciata” (inde nomen); per la tendenza a presentarsi più o meno stipitata; per le zonature interne che alternano bande bianche larghe a bande scure strette;

• D. martinii  M. Stadler, Venturella & Wollw. (2004)

Specie recentemente ritrovata in Sicilia [Venturella, 2009; Della Maggiora, 2021], differisce da D. concentrica per le spore più grandi e con maggiori ornamentazioni; per l’habitat di crescita che la lega a Quercus suber (Sughera).

• D. raimundi M. Stadler, Venturella & Wollw. (2004)

Anche questa ritrovata recentemente in Sicilia [Venturella, 2009; Della Maggiora, 2021], differisce da D. concentrica per la superficie stromatica sempre priva di fessurazioni; per le spore molto più ornamentate e per la nascita su Leccio (Quercus ilex).

Origine e funzione delle zonature

Uno dei primi studi condotti al fine di accertare l’origine e la funzione delle caratteristiche zonature concentriche che identificano le numerose specie appartenenti al genere Daldinia, risale alla fine del secondo decennio del secolo scorso e fa riferimento al botanico inglese Jessie Sproat Bayliss-Elliott il quale riteneva che le zonature fossero la conseguenza della mancata completa formazione dei periteci in ogni singolo strato, che erano costretti ad interrompere la loro crescita, abortendo, causa la sovrapposta formazione della zonatura successiva [Bayliss-Elliott, 1919]. Tale teoria, però, non ha trovato alcuna conferma in studi successivi condotti, per circa 20 anni e conclusi nel 2015, da un gruppo di studio guidato da Ahmed Khalil (Dipartimento di Microbiologia, Facoltà di Scienze, Università Al-Azhar, Cairo, Egitto), che non è riuscito a trovare alcun sostegno a supporto della teoria di Bayliss-Elliott [Della Maggiora, 2021 con riferimento a Khalil et al., 2015]. 

Tale ultimo studio, inteso ad accertare l’esatta natura delle zonature, condotto su numerosi esemplari di D. concentrica e D. eschscholtzii (Ehrenb.) Rehm sia allo stato fresco che dopo essiccazione, ha chiaramente evidenziato che la diversa colorazione, caratteristica delle zonature concentriche, è dovuta al cambiamento nell’orientamento della crescita ifale, deduzione questa che ha rafforzato la teoria espressa da Ju et al. (1997) sulla proprietà della ritenzione idrica delle Daldinia [Khalil et al., 2015; Della Maggiora, 2021]. In effetti, come ipotizzato da Ju, le zonature servirebbero a trattenere l’acqua per un periodo più lungo ed a rilasciarla nel tempo nei periodi di siccità. Quindi l’alternanza dell’orientamento ifale, nel punto di congiunzione tra due zonature, verrebbe a formare un ostacolo per l’acqua costretta a trattenersi per un periodo più lungo all’interno della struttura stromatica [Della Maggiora, 2021 con riferimento a Ju et al., 1997 e Khalil et al., 2015]. Inoltre, l’insieme dei periteci disposti sullo strato esterno, che si presenta duro e compatto, contribuisce, probabilmente, a ritardare l’evaporazione dell’umidità conservata all’interno della struttura stromatica (Ju et al., 1997; Della Maggiora, 2021]. Ipotesi, quest’ultima, confermata anche da Marc Stadler [Stadler et al., 2014; Della Maggiora, 2021].

Note tassonomico-nomenclaturali

L’iter tassonomico-nomenclaturale di D. concentrica, come avviene per tutte le specie fungine, è strettamente correlato alle conoscenze del tempo in cui si opera ed agli studi condotti dai numerosi micologici che, a seconda del proprio punto di vista e delle deduzioni cui pervengono, ritengono opportuno assegnare una o un’altra posizione tassonomica alle specie di cui si stanno occupando. 

Il Genere Daldinia, che attualmente la ospita, venne istituito nel 1863 su iniziativa di Vincenzo Cesati (botanico e micologo italiano, Milano, 24 maggio 1806 – Napoli, 3 febbraio 1883) e di Giuseppe De Notaris (medico e botanico italiano, Milano, 18 aprile 1805 – Roma, 22 gennaio 1877), con l’intento di separare dalle specie simili i pirenomiceti a fruttificazione complessiva caratterizzati da grandi dimensioni e dalle evidenti zonature interne [Stadler et. Al., 2014; Della Maggiora, 2021]. Il Genere venne dedicato, dagli autori, a Agostino Daldini (botanico e micologo svizzero, Vezia, 20 marzo 1817 – Orselina, 9 maggio 1895) [Stadler et. Al., 2014; Della Maggiora, 2021; Acta Plantarum, 2021]. 

Ovviamente, in origine, le è stata assegnata una posizione tassonomica diversa che, nel tempo, prima di giungere all’attuale, ha subito diverse rimodulazioni. Ci piace quindi, anche se in maniera generica ed appena accennata, ripercorrere le principali tappe del suo percorso. 

Inizialmente, nell’anno 1772, fu posizionata, per opera di Giovanni Antonio Scopoli (medico-naturalista italiano, Cavalese, 3 giugno 1723 – Pavia, 8 maggio 1788), nel Genere Valsa Adans, con l’epiteto binomiale di V. tuberosa Scop.

Successivamente, nel 1774, venne riposizionata, ad opera di Jacob Christian Schaeffer (botanico e micologo tedesco, Erfurt, 30 maggio 1718 – Ratisbona, 5 gennaio 1790) nel Genere Lycoperdon P. Micheli con l’epiteto specifico L. atrum Schaeff., assumendo, sempre nello stesso Genere, nell’anno 1778, ad opera di William Hudson (botanico statunitense, Kendal 1730 – 23 maggio 1793) l’epiteto specifico di L. fraxineum Huds. 

Ancora dopo, nel 1792, viene denominata, da James Bolton (naturalista inglese, Alifax, 1750 – 1799), Sphaeria concentrica Bolton, epiteto con il quale viene sanzionata, nell’anno 1823, da Emile Magnus Fries (micologo svedese, (Femsjö, 15 agosto 1794 – Uppsala, 8 febbraio 1878) nella sua opera fondamentale Systema Mycologicum 2. 

Nel 1863 assume, su iniziativa dei micologi italiani Cesati e De Notaris, l’attuale epiteto binomiale di Daldinia concentrica (Bolt.) Ces. & De Not. [Child, 1932; Stadler et al. 2014; Della Maggiora, 2021], in tale occasione fu evidenziato che in D. concentrica le zonature stromatiche erano più evidenti che nelle altre specie simili [Child, 1932].

Precisamo ancora che una prima testimonianza storica di una non meglio identificata specie fungina appartenente al Genere Daldinia risale all’anno 1686 e fa riferimento a John Ray (botanico e naturalista inglese (Black Notley, 29 novembre 1627 – Black Notley, 17 gennaio 1705) che, come riportato da Fries (1823) la descrisse come: “Fungus fraxineus, niger, durus, orbiculatus” [Fries, 1823; Stadler et. Al., 2014].

Riteniamo opportuno, nel rimandare il lettore per eventuali approfondimenti alla letteratura specifica, precisare che, nel tempo, numerosi altri epiteti sono stati utilizzati per identificare la specie che attualmente vengono considerati sinonimi. [Cfr. IF, 2021; MB, 2021].

Relativamente alla posizione del Genere Daldinia nella Famiglia Xylariaceae Tul. & C. Tul., ove il Genere, e quindi anche D. concentrica, è stato per lunghissimo tempo posizionato, è opportuno precisare che a seguito di recenti studi, anche di natura filogenetico-molecolare condotti da Wendt et al. (2018), il Genere Daldinia, e tutte le specie ad esso appartenenti, è stato riposizionato nella famiglia Hypoxylaceae DC. appartenente all’Ordine Xylariales Nannf. [Wendt et al., 2018; Della Maggiora, 2021]. 

***************

1. Pirenomiceti termine derivante dal greco pyrèn ovvero nucleo, seme, granello e da mykes ovvero fungo, con il significato letterale, quindi, di “funghi con la forma di granello” dovuto al fatto che possiedono un ascocarpo cavo e di piccole dimensioni [Medardi, 2006]. In generale il termine viene utilizzato per identificare specie fungine di piccole dimensioni, da uno a pochi millimetri, di consistenza dura, carboniosa, con forma globosa, allungata, di fiasco [Della Maggiora, 2021].

***************

Bibliografia

• Bayliss-Elliott Jessie Sproat, 1919: On the formation of conidia and the growth of the stroma of Daldinia concentrica. Transactions of the British Mycological Society 6(3): 269 – 274.
• Cesati Vincenzo, De Notaris Giuseppe, 1863: Schema di classificazione degli sferiacei italici aschigeri più o meno appartenenti al genere Sphaeria nell’antico significato attribuitogli da Persoon. Commentario della Società Crittogamologica Italiana 1(4): 177 – 240.
• Child Marion, 1932: The Genus Daldinia. Annals of the Missouri Botanical Garden. Vol. XIX: 429 – 496.
• Consiglio Giovanni, Papetti Carlo – 2003: Atlante Fotografico dei Funghi d’Italia, Vol. 2 (prima ristampa). A.M.B. Fondazione Centro Studi Micologici, Trento
• Consiglio Giovanni, Papetti Carlo, 2009: Atlante Fotografico dei Funghi d’Italia, Vol. 3. A.M.B. Fondazione Centro Studi Micologici, Trento. I
• Della Maggiora Marco, 2021: Funghi dall’aspetto particolare XII – Il genere Daldinia e Daldinia concentrica. Bollettino del Gruppo Micologico Massimiliano Danesi, n. 13: 7 – 16, Ponte a Moriano (LU). I
• Fries Elias Magnus, 1823: Systema Mycologicum 2. Officina Berlingiana, Lund – S.
• Ju Yu-Ming, Rogers Jack D., San Martin Felipe, 1997: A revision of the genus Daldinia. Mycotaxon 61: 243-293.
• Khalil Ahmed, Lee Hyum, Sharples George, Sihanonth Prakitsin, Suwannasai Nuttika, Sangvichien Ek, Whalley Margaret, Whalley Anthony, 2015: Daldinia: The nature of its concentric zones. Mycoscience 56: 542-548.
• Medardi Gianfranco, 2006: Atlante fotografico degli Ascomiceti d’Italia. A.M.B. Fondazione Centro Studi Micologici, Trento. I
• Miceli Angelo, 2018: Sarcoscypha coccinea (Grey) Boud. 1885. Passione Funghi e Tartufi, Anno VI n. 80: 32 – 35. Erredi Grafiche, Genova. I
• Stadler Marc, Læssøe Thomas, Fournuer Jacques, Decock Cony, Schmieschek Beata, Tichy Hans-Volker, Peršoh Derek, 2014: A polyphasic taxonomy of Daldinia (Xylariaceae). Studies in Mycology 77: 1 – 143
• Tolaini Francesco, 2008: Funghi sotto la lente: Podostroma alutaceum, un interessante pirenomicete, Bollettino del Gruppo Micologico Massimiliano Danesi, n. 2: 38-41, Ponte a Moriano (LU). I
• Venturella Giuseppe, 2009: Recording and mapping the Mediterranean mycota: the case of Sicily (S Italy). Phytologia Balcanica 15 (3): 299-304.
• Wendt Lucile, Sir Esteban, Kuhnert Eric, Heitkämper Simone, Lambert Christopher, Hladki Adriana, Romero Andrea, Luangsa-Ard Jennifer, Srikitikulchai Prasert, Peršoh Derek, Stadler Mark, 2018:Resurrection and emendation of the Hypoxylaceae, recognised from a multi-gene genealogy of the Xylariales. Mycological Progress 17: 115-154.

Sitografia

• Acta Plantarum (ultima consultazione, marzo 2021): Etimologia dei nomi botanici e micologici e corretta accentazione. https://www.actaplantarum.org/etimologia/etimologia.php
• AMINT (Associazione Micologica Italiana Naturalistica Telematica) (ultima consultazione, marzo 2021):https://www.funghiitaliani.it/topic/16524-daldinia-concentrica/
• IF (ultima consultazione, marzo 2021), Indexfungorum database. www.indexfungorum.org
• MB (ultima consultazione, marzo 2021), Mycobank database. Fungal databases, Nomenclature e Special Banks. www.mycobank.org

Altra bibliografia di approfondimento

• Bellù Francesco, Veroi Giulio, 2014: Per non confondere i funghi. Casa Editrice Panorama srl, Trento. I
• La Spina Leonardo, Signorino Carmelina, 2018: I funghi di Santo Pietro, antico bosco di Sicilia. Eurografica S. r. l. Riposto (CT). I
• Mazza Riccardo, 2010: I Funghi – Guida al riconoscimento di oltre 400 specie. Fabbri Editori. Milano. I